Ч. Дарвин. Сочинения, т. 3 - страница 24


Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.

Под реципрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей - фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда, не в столь резкой степени, - явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близкородственных форм (например, Matthiola annuatа. М. glabra), рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.

Из наблюдений Гертпера можно было бы привести несколько других своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои особенности гибридному потомству; но эти две способности не встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильными. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.

Рассматривая различные вышеприведенные правила, определяющие фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.

Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна, если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются крайне трудно и, однако, производят довольно фертильные гибриды? Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и темп же двумя видами? Почему, можно даже спросить, вообще возможно образованно гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо с легкостью скрещивания между их родителями, - такой порядок вещей представляется странным.

Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают, как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это - побочное явление при различиях в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим родством. Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.

Как мы видели, Гертпер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же. двум видам, замечается иногда врожденное различие " способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret), встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов Друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается " относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививайся к крыжовнику.

Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, - явление существенно отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно стерильными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum. Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.

Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное и резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы, определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству - выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она несущественна для их благополучия.


Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.

Что касается стерильности гибридов, у некоторых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию, чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо Два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.

Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях род- ства. Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.

Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом - расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.

Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия

Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой- что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительно привыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных, неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения. Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремиться к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какой-либо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.


Реципрокный диморфизм и триморфизм


Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами, вторые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно:

Одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая - кроткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признака так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг другу, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал - и это было подтверждено другими наблюдателями,- что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне фертильны, и незаконны или более или менее стерильны.

Стерильность, наблюдающаяся у различных диморфных и триморфных растений, когда они опыляются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различна по степени вплоть до абсолютной и полной стерильности, словом, совершенно так я как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительно промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедили в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salioaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не да ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.

Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных соединений. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных - все три незаконнорожденные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно стерильны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных растений оказывалась необыкновенной большой, между тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.

Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения - это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов. Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко выраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы ^ythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они - жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютна ошибкой.

Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они доказывают нам физиологический тест - пониженная фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и на их гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если их соединять известным образом. В самом деле, мы должны помнить, что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещиваниях между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.

Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общей конституции. К такому же заключению привод нас рассмотрение репипрокных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды, при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающий их воспроизводительной системой.


Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна


В качестве подавляющего довода можно было бы сослаться на наличие существенного различия между видами и разновидностями, так как последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне фертильное потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны, я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан с трудностями, потому что при изучении образовавшихся в естественных условиях разновидностей две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, как только оказываются хотя сколько-нибудь стерильными при скрещивании, большинством натуралистов сейчас же оцениваются как виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера оказались совершенно стерильными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы, таким образом, будем аргументировать, оставаясь в этом замкнутом круге, то фертильность всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть заранее допущена.

Если мы обратимся к разновидностям, действительно или предположительно возникшим при доместикации, то и здесь мы не освобождаемся от некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что некоторые южноамериканские туземные собаки нелегко скрещиваются с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение - и оно, вероятно, справедливо, что они произошли от видов, первоначально различных. Тем не менее полная фертильность столь многих домашних рас, например голубей или капусты, сильно отличающихся друг от друга по внешнему виду, - факт весьма замечательный, тем более если мы примем во внимание, как много видов совершенно стерильны при скрещивании, несмотря на весьма близкое сходство между ними. Однако различные соображения заставляют нас признать эту фертильность домашних разновидностей не столь уж замечательной. Во-первых, можно заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не служит падежным показателем степени их взаимной стерильности, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием. Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях в состоянии их половой системы. Между тем изменяющиеся условия, которым были подвержены домашние животные и растения, столь мало склонны модифицировать воспроизводительную систему в направлении, приводящем к взаимной стерильности, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа, а именно: подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени стерильными при скрещивании, делаются вполне фертильными между собой. Что же касается растений, то культура столь мало возбуждает в них наклонность к стерильности при скрещивании различных видов, что в некоторых вполне случаях, которых мы уже касались, известные растения испытали пря противоположное воздействие: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять друг) виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении стерильности при помощи долго продолжающейся доместикации, а его едва ли можно отвергнуть, то становится крайне невероятная чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной стерильности у видов, обладающих своеобразной конституцией. В это] по моему мнению, заключается объяснение, почему у домашних животных не образовалось разновидностей, взаимно стерильных, почему у растений это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.

Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно стерильными при скрещивании, а в том, почему стерильность вообще возникала у естественных разновидностей, как только они прочно изменялись в степени, достаточной, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной системы. Но мы понимаем, что виды благодаря их борьбе за существовав с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течение долгих периодов времени действию более однообразных условий, чем в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, могло привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, в часто дикие животные и растения становятся стерильными, когда их изымают из их естественной обстановки и подвергают воздействию неволи, а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живущих в естественной обстановке, вероятно, точно также будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой сторон домашние формы, как доказывает уже самый факт их доместикации, были с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненных условиях и теперь обычно могут выносить без уменьшения фертильности частые перемены в условиях; поэтому можно было ожидать, что они образуют разновидности, мало подверженные опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые выведены подобным же образом.

До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одно и того же вида неизменно фертильны при скрещивании. Но невозможно отвергнуть доказательства существования некоторой степени стерильности в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу. Доказательства эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании которых мы убеждены в стерильности множества видов. Сверх того, они заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других случаях смотрят на фертильность и стерильность как на надежные критерии для различения видов. Гертнер содержал в течение нескольких лет карликовую разновидность маиса с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли одна около другой в его саду; хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались естественным образом. Он оплодотворил 13 цветков одной разновидности пыльцой другой, но оказалось, что только один початок принес семена, да и то всего лишь пять зерен. Манипуляция опыления не могла в этом случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы. Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности маиса - хорошие виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким способом, оказались вполне фертильными, так что даже Гертнер не решился признать эти две разновидности за разные виды.

Жиру де Бюзаренг (Girou de Buzareingues) скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно маису, раздельнопола, и утверждает, что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю, но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ (Sageret) считает за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом на признаке стерильности; к такому же заключению пришел и Нодэн (Naudin).

Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно желтые и белые разновидности одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании различно окрашенных. М-р Скотт (Scott) также производил опыты над видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности, в отношении 86 к 100. Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может быть выведена из семян другой.

Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна особая разновидность обыкновенного табака более фертильна, чем другие разновидности, при скрещивании с одним широко отличающимся видом. Он производил опыты над пятью формами, которые обычно считаются за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию, а именно путем реципрокных скрещиваний, причем пришел к заключению, что помесное потомство вполне фертильно. Но одна из этих пяти разновидностей - играла ли она роль отца или матери - при скрещивании Nicotiana glutinosa постоянно производила гибриды менее стерильные, чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой разновидности была в известной мере и известным образом модифицирована.

Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что разновидности при скрещивании неизменно оказываются вполне фертильными. С большим трудом можно удостовериться в нефертильности разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь нефертильной, почти всегда признается видом; далее, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течений долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных соображений мы можем заключить, что фертильность при скрещиваниях* не составляет коренного различия между разновидностями и видами; Обычная стерильность видов при скрещивании можно с уверенность: рассматривать не как особое приобретение или дар, а как нечто побочное при переменах неопределенного свойства в их половых элементах.


Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности


Независимо от вопроса о фертильности, можно и во многих других отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало, и как мне кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходным во многих важных отношениях.

Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важны различием служит то, что в первом поколении помеси более изменчивы, чем гибриды; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов, которые долго культивировались, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признав далее, что гибриды от двух весьма близкородственных видов изменчивее гибридов от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости ступенчато сглаживается. Когда помеси и более фертильные гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя степень изменчивости их потомства в том и другом случае - факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаков. Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениям по-видимому, больше, чем у гибридов.

Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей - разновидности и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов было произведено над естественными разновидностями), а этим уже подразумевается, что эта изменчивость недавнего происхождения и что она -редко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая возникает из самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях - факт любопытный и заслуживает внимания. Действительно, он имеет отношение к моему взгляду на одну из причин обычной изменчивости, а именно, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, изменяет своей нормальной функции - производить потомство, во всех отношениях весьма сходное с родительскими формами. Гибриды же первого поколения произошли от видов (исключая виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам, и они не изменчивы, но зато у самих гибридов воспроизводительная система серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.

Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к признакам одной из родительских форм; но если это даже и верно, то различие здесь лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гпбрнды растений, длительно культивируемых, более подвержены реверсип, чем гибриды между видами в природе; этим, вероятно, и объясняется странное различие в результатах, полученных разными наблюдателями; так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими видами ивы; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии- почти всеобщее правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида. хотя бы и очень близких друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то гибриды сильно разнятся друг от друга, между тем как если две сильно различающиеся разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо. противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.

Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны, степень и характер сходства помесей и гибридов с их родителями, в особенности тех гибридов, которые произошли от близкородственных видов, следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям ранений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения, происшедшие от реципрокного скрещивания, обычно обладают весьма лизшш сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от реципрокного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно возвращать к чистой форме одного из родителей путем повторных скрещиваний в последующих поколениях с одной из родительских форм.

Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в этом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что ода пол преимущественно перед другим обладает способностью передавать сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что права те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую сила над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы так что мул - результат скрещивания осла и кобылы - более похож на осла, чем лошак - результат скрещивания ослицы и жеребца.

Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, будто только у помесей потомки не обладают промежуточными признаками и очень близко схожи с одним из родителей; но это иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться близко к собранным мною примерам, когда животные, происшедшие от скрещивания разных форм, близко походили на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничиваете главным образом признаками, почти уродливыми по своему виду и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста или рогов, лишние пальцы или зубы, и не касается признаков, постепенно приобретенных путем отбора. Наклонность к внезапной реверсии к одной из родительских форм также должна встречаться гораздо чаще у помесей, которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно и имеющих полууродливый характер, чем у гибридов, которые произошли от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне согласен с д-ром Проспером Лукасом (Prosper Lucas), который, разобрав огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей или разных видов.

Помимо вопроса о фертнльности и стерильности во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей Если считать, что виды специально сотворены, а разновидности образовались в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому нет различия по существу между видами и разновидностями.


Краткий обзор


Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтоб считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильно Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заключениям, классифицируя формы на основании этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости систематического родства, но определяется различными любопытными и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко ралична при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов, происшедших от него.

Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться с другом является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах.

Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была приобретена путем естественного отбора. В случае первых скрещиваний она, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в пей двух различных форм; она, по-видимому. близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды, когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных условии. Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет объяснить и стерильность гибридов. Это воззрение находит себе сильную поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость и фертильность всех органических существ, а с другой - скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех этих случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени стерильности первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их поло ыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности, сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.

Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами И то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.

Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда, как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникли в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразны жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и потому маловероятно, что она и породила это самое качество. Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями - в их изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.

Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.



2720702400829804.html
2720785609216716.html
2720845606700205.html
2721047822229167.html
2721162788505550.html